КЛАСС ХВОЙНЫЕ - PINOPSIDA
Этот класс включает 2 подкласса - кордаиты (Cordaitidae ) и хвойные (Pinidae ).
ПОДКЛАСС КОРДАИТЫ - CORDAITIDAE
Подкласс кордаиты (Cordaitidae ) содержит единственный порядок - кордаитовые (Cordaitales ), который включает одно семейство - Cordaitaceae . Кордаитовые - давно вымершие растения. С начала каменноугольного периода и до начала мезозойской эры, подобно гигантским плауновидным и семенным папоротникам, кордаиты составляли значительную часть заболоченных прибрежных лесов. Заросли кордаитов напоминали современные хвойные леса, высота деревьев достигала 30 м, толщина ствола - 1 м. Длина линейных листьев составляла 1 м при ширине до 20 см. Стробилы были однополыми.
Считается, что кордаиты произошли от семенных папоротников и их древнейшие формы дали начало хвойным.
ПОДКЛАСС ХВОЙНЫЕ - PINIDAE
Наряду с покрытосеменными хвойные принадлежат к числу наиболее известных и хозяйственно значимых растений. Как в природе, так и в жизни человека хвойные по своему значению занимают второе место после цветковых, далеко превосходя все остальные группы высших растений.
Это наиболее сохранившаяся и самая многочисленная группа голосеменных растений. Возникнув в конце каменноугольного периода, хвойные, как и другие голосеменные, наибольшего расцвета достигли в мезозое. В настоящее время они насчитывают не менее 560 видов, объединенных в 55 родов и 7 семейств. Многие хвойные до сих пор играют значительную роль в растительном покрове земного шара. На обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки они образуют леса, часто представляющие собой почти чистые насаждения лишь одного вида. Наибольшее число видов сосны (Piniis ), пихты (Abies ), ели (Picea ) и лиственницы (Larix ) сосредоточено близ побережий Тихого океана, особенно в Китае. В Южном полушарии хвойные наиболее обильны в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии и Южной Америки.
Все хвойные - деревья или кустарники с игольчатыми или чешуевидными листьями, но у ряда представителей листья ланцетные или широколанцетные (араукария - Araucaria , подокарпус - Podocarpus ).
Среди хвойных встречаются гиганты растительного мира. Таковы, например, секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens ), достигающая 100 м высоты при толщине ствола 10 м; мамонтово дерево (Sequoiadendron giganteum ), экземпляры которого имеют толщину ствола до 12 м и возраст до 4000 лет; болотный кипарис (Taxodium mucronatum ), произрастающий в Южной Мексике, с толщиной ствола до 16 м. Рекорд долгожительства установил один из видов сосны - возраст сосны долговечной (P. longaeva ), найденной в Восточной Неваде (США), определяют приблизительно в 4900 лет, т. е. почти в пять тысячелетий. Большинство хвойных - вечнозеленые растения, но встречаются и листопадные, например лиственницы.
Анатомическое строение стеблей хвойных довольно однообразно. Оно отличается более развитой древесиной и менее развитыми корой и сердцевиной. Ксилема хвойных по объему на 90-95 % состоит из трахеид. В отличие от большинства двудольных у хвойных паренхимы в древесине очень мало или она полностью отсутствует.
У большинства хвойных нет нормальных смоляных ходов в древесине, они возникают при травматических повреждениях ствола. Смоляные (не травматические) ходы во вторичной древесине характерны только для семейства сосновых.
Листья хвойных сидячие или иногда с коротким черешком. Обычно они плотные, более или менее жесткие и кожистые. Листорасположение спиральное (очередное), реже супротивное либо мутовчатое. В большинстве случаев листья хвойных имеют ясно выраженное ксероморфное строение: они покрыты толстым слоем кутикулы; эпидермальные клетки мелкие с сильно утолщенными стенками; устьица погружены в углубления, заполненные зернышками воска, уменьшающими испарение. Под эпидермой листа многих хвойных обычно развита своеобразная механическая ткань гиподерма, состоящая из 1-3 слоев удлиненных толстостенных клеток, благодаря которой листья приобретают твердый наружный скелет, придающий им характерную жесткость. У многих хвойных в мезофилле расположены крупные смоляные каналы.
Стробилы хвойных исключительно раздельнополые; растения бывают однодомные, реже двудомные. По форме и величине стробилы очень изменчивы.
Мужские стробилы образованы обычно микроспорофиллами, на нижней стороне которых находятся по два микроспорангия - пыльцевых мешка, в которых образуется пыльца. Пыльцевые зерна разносит ветер. Они нередко снабжены двумя выступами - воздушными мешками, что уменьшает их относительный удельный вес.
Мегастробилы наиболее примитивных, ныне вымерших хвойных были собраны на верхушках побегов и располагались в пазухах вегетативных листьев. В дальнейшем в ходе эволюции они претерпели значительную редукцию и в большинстве случаев сохранили лишь одну чешую, называемую семенной, верхняя поверхность которой несет два семязачатка. Эта чешуя остается лежать в пазухе рудимента листа побега. Чешуевидный рудимент листа носит название кроющей чешуи. Семенная и кроющая чешуи могут быть обособлены, но иногда они срастаются между собой.
У большинства хвойных срастающиеся чешуи образуют более или менее плотные собрания, которые часто называют женской шишкой или просто шишкой. Шишки возникают на концах побегов по одной или по нескольку. Молодые шишки ярко окрашены, обычно в красноватые тона.
В других эволюционных линиях хвойных редукция собрания стробилов идет еще дальше. Причем в отдельных случаях, например в семействе тиссовых (Тахасеае ), наблюдается образование единичных мегастробилов, занимающих терминальное положение на укороченных пазушных побегах и несущих лишь по одному семязачатку. И кроющие, и семенные чешуи при этом полностью исчезают.
Процесс развития шишек у хвойных от начала формирования до образования семян занимает до двух лет. Семязачатки к моменту созревания пыльцы выделяют небольшую каплю клейкой жидкости, поверхность которой и улавливает разносимые ветром пыльцевые зерна. Затем жидкость поглощается семязачатком и пыльца попадает в микропилярную камеру, продолжая свое развитие. Оплодотворение, однако, происходит много позже. Шишка в это время продолжает рост, а ее чешуи частично одревесневают, надежно оберегая созревающие семена. В большинстве случаев созревающие семена готовы покинуть уже сухие, раскрывающиеся, но еще висящие на ветвях шишки лишь на следующий год.
Зародыш хвойных развивается из зиготы довольно сложным путем. Параллельно развитию зародыша из ткани женского гаметофита образуется гаплоидный эндосперм, а из покрова семязачатка - кожура семени, и таким образом весь семязачаток превращается в семя.
Подкласс хвойных включает 7 порядков, из которых 2 к настоящему времени полностью вымерли и здесь не рассматриваются.
Порядок араукариевые - Araucariales
К араукариевым относится лишь одно семейство того же названия (Araucariaceae ), включающее 2 рода - араукария (Araucaria ) и агатис (Agathis ) с 35 видами. Для араукариевых
характерны крупные микростробилы из многочисленных микроспорофиллов, несущих по 5-20 свободных микроспорангиев на нижней стороне и часто крупные шишки, чешуи которых образованы полным срастанием кроющей и семенной чешуи. Виды араукарий, очень сходные с современными формами, как элемент мезозойской флоры существовали уже в триасе, т. е. 200-240 млн. лет назад. В настоящее время эти крупные величественные деревья архаичного внешнего вида сохранились только в некоторых тропических областях Южного полушария. Многие араукариевые доживают до 2000 и более лет. Площадь лесов из араукарий и агатисов в значительной мере сократилась из-за вырубания ради их ценной красивой древесины. Особо высококачественную древесину, широко применявшуюся ранее в кораблестроении, дают агатисы. Гигантские экземпляры агатиса южного (A. australis ), или каури, слагали ранее обширные девственные леса Новой Зеландии. Довольно крупные маслянистые семена многих араукариевых съедобны, а их смолу применяют при изготовлении натуральных лаков.
Порядок сосновые-Pinales
Порядок включает единственное семейство сосновых (Pinaсеае ), насчитывающее 10 родов и не менее 250 видов, распространенных преимущественно в Северном полушарии. Некоторые виды сосны, ели, пихты и лиственницы поднимаются высоко в горы и заходят в Заполярье. Единственный вид, пересекающий экватор и заходящий в Южное полушарие, - сосна Меркуза (Pinus merkusii ).
В семейство сосновых входят 4 крупных рода - пихта, сосна, ель и лиственница, насчитывающие по нескольку десятков, а то и сотню (сосна) видов.
Сосновые - вечнозеленые, реже листопадные растения, иногда стелющиеся кустарники. Большинство представителей семейства развивает мощную корневую систему. На корнях многих лесообразующих видов сосны, ели, пихты и других сосновых имеется микориза. За редким исключением сосновые представлены крупными деревьями, достигающими в некоторых случаях 40-50 м в высоту и 0,5-1,2 м в диаметре. Настоящий великан растительного царства - лиственница западная (Larix occidentalis ), достигающая 80 м высоты при диаметре ствола 1,5 м.
Древесина сосновых довольно разнообразна по цвету, фактуре и физическим свойствам. Для народов обширных областей Евразии, Северной Америки и отчасти Африки она издавна была основным строительным материалом. До наших дней дошли легенды о великолепных дворцах Давида и Соломона, многие архитектурные детали которых были сделаны из кедра ливанского (Cedrus libani ). Деревянные сооружения в Кижах, возведенные из сосны обыкновенной (Pinus sylvestris ) и ели
европейской (Picea abies ), просуществовали уже несколько столетий. Благодаря длинным волокнам (в ботаническом смысле это трахеиды) древесина сосновых имеет большое значение и в целлюлозно-бумажной промышленности.
Род сосна (Pinus ) - самый большой в семействе сосновых - включает около 100 видов. Обычно это стройные вечнозеленые деревья, достигающие в высоту 30-45 м и в диаметре 1,2 м. Вытянутые побеги сосен покрыты бурыми чешуйками, в пазухах которых располагаются сильно укороченные побеги, несущие пучки из 2, 3, 5 (реже 4 и 8) листьев-хвоинок. Для нашей страны наибольший хозяйственный интерес представляет сосна обыкновенная. Сосновые леса в России занимают огромную площадь, уступая только лиственничникам. Растет сосна на разнообразных, преимущественно песчаных почвах. На бедных легких землях эта светолюбивая древесная порода практически не имеет конкурентов. Почки и хвою, эфирное масло, терпентин, скипидар, канифоль, деготь и древесный уголь, получаемые из различных видов сосны путем переработки древесины и других частей растений, широко используют в промышленности и медицине.
Сосна сибирская, или кедровая (P. sibirica ), внешне отличается от сосны обыкновенной прежде всего тем, что на укороченных побегах несет пучок из 5 листьев. Кроме ценной древесины, она дает крупные съедобные семена - кедровые орешки, из которых получают кедровое масло, используемое в технике.
Виды рода ель (Picea ) - высокие стройные деревья, отличающиеся теневыносливостью и достигающие высоты 50-60 м и 1,5-2 м в диаметре. Многие из них доживают до 500-600 лет. Ели имеют характерную пирамидальную форму кроны. Укороченных побегов у них нет. Четырехгранные или плоские, на конце заостренные листья-хвоинки располагаются спирально, сидят на продолговатых подушечках (складочках коры), оставаясь на дереве до 7 лет. Шишки кожистые, повислые (рис. 28). Белая или чуть желтоватая древесина елей более ценная, чем у сосны. В России наиболее широко распространены ель европейская (P. abies ) и ель сибирская (P. obovata ). На сырых глинистых почвах ель обычно вытесняет другие хвойные породы. Древесину ели используют в деревообрабатывающей промышленности, но особенно она ценна для изготовления музыкальных инструментов (скрипок, пианино, альтов и контрабасов). Голубые и серебристые ели канадскую (P. canadensis ), Энгельманна (P. engelmannii ) и колючую (P. pungens ) часто выращивают в качестве декоративных деревьев, устойчивых к задымленному воздуху городов. Родина этих елей - Северная Америка.
Виды рода пихта (Abies ) - крупные, иногда огромные деревья, достигающие высоты 60-80 м и 2 м в диаметре. Их плоские мягкие листья-хвоинки шириной 1,5-3 мм позволяют легко отличать пихту от других хвойных, имеющих игольчатые и чешуйчатые
Рис. 28. Сосновые:
ель европейская (Picea abies ): 1 - ветвь с молодой женской и мужскими шишками, 2 - зрелая женская шишка, 3 - семенная чешуя с двумя семенами; пихта сибирская (Abies sibirica ): 4 - ветвь с созревшими женскими шишками, 5 - семенная чешуя с двумя семенами; 6 - ветвь со старыми и молодой женскими шишками лиственницы сибирской (Larix sibiriica )
листья. Шишки прямостоячие, созревают в первый год поздней осенью или зимой, после чего распадаются на отдельные чешуи (рис. 28).
Большинство видов пихт имеет красивую декоративную темно-зеленую или сизую коническую крону, поэтому их часто можно увидеть не только в дендрариях и ботанических садах, но и в парковых и аллейных посадках.
В южных районах Западной Сибири и на северо-востоке Европейской России обычна пихта сибирская (A. sibirica ). Древесина пихты менее ценна, чем сосны и ели, и используется преимущественно в производстве бумаги. Из пихтовых побегов получают эфирное масло, отдельные фракции которого применяют для полусинтеза камфоры.
Лиственница (Larix ) отличается от других сосновых тем, что сбрасывает листья на зиму. Листья лиственниц мягкие, плоские, с беловатыми рядами устьиц, заметными снизу. Располагаются они пучками на укороченных побегах (рис. 28). На Урале
и в Западной Сибири широко распространена лиственница сибирская (L. sibirica ), в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке - лиственница Гмелина, или даурская (L. gmelinii ). Среди лесных пород России лиственницы занимают самую большую площадь. Древесина их тяжелая, долговечная, прочная, с прекрасными механическими свойствами. В Европе начиная с древнейших времен древесину лиственницы европейской, или опадающей (L. decidua ), широко использовали для строительных целей. Амфитеатры Древнего Рима, сваи построек Венеции сооружены из древесины этой лиственницы, так как она отличается высокой прочностью и устойчива к гниению. Лиственница считалась лучшим материалом в судостроении. Ценится ее древесина и в наши дни.
В роде кедр (Cedrus ) четыре вида. Три из них встречаются в странах Средиземноморья, а один вид обитает в Гималаях. У всех кедров особенно ценная древесина, имеющая красивую окраску и приятный аромат. На Черноморском побережье выращивают декоративные кедры ливанский (С. libani ), атласский (С. atlantica ) и гималайский (С. deodara ).
Кроме перечисленных родов, к семейству сосновых относятся небольшие роды - кетелеерия (Keteleeria ), тсуга (Tsuga ), псевдотсуга (Pseudotsuga ), катайя (Cathaya ), лжелиственница (Pseudolarix ) и дюкампопинус (Ducampopinus ). Почти все представители этих родов имеют очень небольшие ареалы. Наибольшее значение имеют виды псевдотсуги, образующие на западе США и Канады обширные величественные леса. Отдельные деревья в них достигают 100 м высоты. Заметное место в сложении лесов Северной Америки имеют также некоторые виды рода тсуга.
Геологическая история сосновых начинается с юры, причем некоторые из них, например лжелиственница, возникнув приблизительно в мелу, дожили до настоящего времени, почти не претерпев за более 130 млн. лет серьезных изменений.
Порядок кипарисовые - Cupressales
К порядку кипарисовых относится 2 семейства.
Семейство таксодиевые (Taxodiaceae ) с 10 родами и 14 видами представляет собой жалкий остаток огромной, некогда процветавшей группы растений, представители которой в палеогене - неогене образовывали обширные леса на громадных участках суши Северного полушария. Сейчас почти все они имеют очень маленькие ареалы, а некоторые подчас представлены в природе лишь считанными экземплярами и сохранились до наших дней главным образом благодаря многовековой культуре. К таксодиевым относятся настоящие исполины растительного мира. Это секвойядендрон гигантский, или мамонтово дерево (Sequoiadendron giganteum ), секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens )
и таксодиум мексиканский (Taxodium tnucronatum ), достигающие высоты 100 и более метров при диаметре ствола свыше 10 м. Возраст таких гигантов оценивают в 3-4 тыс. лет. Практически все виды таксодиевых обладают прекрасной древесиной, не поддающейся гниению. Многие из них культивируют как декоративные ландшафтные растения преимущественно теплоумеренного климата.
Семейство кипарисовые (Cupressaceae ) включает 19 родов и около 130 видов, встречающихся как в Южном, так и в Северном полушарии. Все они представлены деревьями или кустарниками, большей частью двудомными, реже однодомными. Небольшие одиночные микростробилы кипарисовых располагаются на верхушках побегов или в пазухах их листьев. Микроспорофиллы в стробилах собраны супротивно или в мутовках по 3 и несут по 2-6 микроспорангиев. Мегаспорофиллы имеют по 1-3, изредка до 12 семязачатков. Обычно они собраны в небольшие шишки, которые у можжевельников становятся сочными, напоминая внешне ягоды (рис. 29). Листья кипарисовых игольчатые
Рис. 29. Кипарисовые: кипарис вечнозеленый (Cupressus sempervirens
):
1 - побег с мужскими шишками, 2 - побег с женскими шишками, 3 - семенная чешуя с семязачатками, 4 - микроспорофилл в разрезе; можжевельник обыкновенный (Juniperus communis ): 5 - побег с женскими шишками, 6 - побег с мужскими шишками, 7 - микроспорофилл, 8 - молодая женская шишка с микропилярными трубками на верхушке, 9 - созревшая сочная шишка, 10 - ее поперечный разрез
или чешуевидные, плотно прилегающие к оси побега. Жителям нашей страны из кипарисовых хорошо знакомы можжевельники (Juniperus ), наиболее многочисленные в России на юге Сибири. Обычным видом почти на всем протяжении умеренных и бореальных лесов Евразии является можжевельник обыкновенный (Juniperus communis ). При созревании семян мегаспорофиллы можжевельников полностью срастаются, становятся сочными и окрашиваются в синий или черный цвет. В зрелом виде такие "плоды", называемые шишкоягодами, имеют сахаристую мякоть, в которую погружено несколько семян. Сочные шишки можжевельников иногда используют в пищу, большей частью в качестве ароматной приправы, в том числе для приготовления горьких настоек и джина. Входят они и в состав ряда лекарственных сборов.
На Дальнем Востоке, преимущественно в горах Сихотэ-Алиня, распространен узкоэндемичный монотипный род микробиота (Microbiota ) с единственным видом - микробиота перекрестнопарная (М. decussata ). Это характерный стланиковидный кустарник горных осыпей, сильно страдающий от пожаров. Микробиота относится к охраняемым растениям нашей флоры.
Многие виды кипарисовых довольно декоративны и широко культивируются. Неповторимый облик южных городов России, особенно на Черноморском побережье, создают пирамидальные формы кипариса вечнозеленого (Cupressus semperuirens ), происходящего из Малой Азии и Восточного Средиземноморья. В более северных районах в культуре нередко встречаются виды туи (Thuja ), особенно туя западная (Т. occidentalis ) родом из Северной Америки и туя восточная (Т. orientalis ), пришедшая к нам из Китая. Туи, как и многие другие представители кипарисовых, обладают ароматной хвоей, выделяющей бактерицидные эфирные масла. Поэтому в посадках этих растений воздух всегда отличается приятным запахом и свежестью. Особым ароматом отличается и красивая древесина кипарисовых, природные запасы которой, к сожалению, очень малы.
Порядок тиссовые - Taxates
Порядок включает 2 семейства.
Семейство тиссовые (Тахасеае ) насчитывает 5 родов и 20 видов, распространенных почти исключительно в тропических и теплоумеренных областях Северного полушария. Бесспорные их представители известны начиная с юры. Все тиссовые - вечнозеленые кустарники или деревья с двурядно расположенными ланцетными или линейными листьями. Микроспорофиллы одиночные либо собраны в головчатые или сережковидные образования. Мегастробилы чаще всего редуцированы до одного прямого семязачатка, который окружен бокальчатым покровом -
Рис. 30. Тисc ягодный (Taxus baccata
):
1 - ветвь с микростробилами, 2 - микростробил, 3 - микроспорофилл, 4 - ветвь с мегастробилами, 5 - женский побег с мегастробилом, в котором начинает развиваться семя, 6 - женский побег со зрелым семенем, одетым кровелькой (ариллусом), 7 - разрез ариллуса
кровелькой, или, как его еще называют, ариллусом. При созревании кровелька обычно становится сочной и мясистой и окружает (снизу и с боков) зрелое семя в виде яркого красного или желтого воротничка. В некоторых случаях, например у видов рода торрея (Тоrrеуа ), сочная кровелька целиком окружает созревшее семя, отчего такой "плод" напоминает костянку цветковых.
Из тиссовых наиболее известен тисе ягодный (Taxus baccdta ), широко распространенный в Европе и встречающийся у нас на Кавказе (рис. 30). Это теневыносливое медленнорастущее дерево, по некоторым данным, может доживать до 3-4 тыс. лет, достигая 35 м высоты и свыше 2 м в диаметре. В менее благоприятных условиях тисе ягодный принимает форму приземистого кустарника. Древесина тисса очень плотная, красивая и практически не поддается гниению. Из-за бесконтрольных рубок это растение значительно сократило свой ареал. Тисе ягодный довольно декоративен и легко выдерживает формовку, его нередко разводят в садах и парках до широты Санкт-Петербурга. Осенью его украшают ярко-красные "ягоды". Древесина, кора, хвоя и семена этого растения ядовиты. Близкородственный ему вид - тисе остроконечный (Т. cuspidata ) встречается у нас на Дальнем Востоке. Семена его в отличие от предыдущего вида съедобны. Тисе остроконечный также обладает очень ценной древесиной, однако запасы ее крайне ограниченны. Остальные тиссовые имеют очень маленькие ареалы и малоизвестны.
Семейство головчатотиссовые (Cephalotaxaceae ) включает один род и б видов, распространенных на юго-востоке Азии и в Японии. Головчатотиссовых отличает то, что их микростробилы собраны в компактные сферические головки. Как и у некоторых тиссовых, семена у головчатотиссовых обрастают сочным покровом, напоминая костянки. По ряду признаков представители этого семейства занимают промежуточное положение между собственно тиссовыми и подокарповыми.
Наиболее обширный порядок хвойных растений (Coniferales) включает в себя семейства тиссовых, кипарисовых, сосновых и др. Всего встречается больше 400 видов хвойных растений.
К порядку хвойных относятся кустарники и деревья, достигающие иногда громадных размеров, например мамонтовое дерево (Sequoia) толщиной до 20 м и высотой 150 м. Утолщается ствол хвойных благодаря камбию. Древесина в главной своей массе состоит из трахеид с окаймленными порами. Листья - хвоя; она имеет игловидную или чешуйчатую форму. Хвойные бывают однодомные или реже двудомные растения. Женские шишки (за исключением тиссовых) состоят из кроющих и семенных чешуй, сидящих спирально на оси. На семенной чешуе находятся макроспорангии (семяпочки), сидящие открыто, как у всех голосеменных растений. Мужские цветки содержат много легких пыльцевых зерен, разносящихся ветром. Сперматозоидов у хвойных нет; оплодотворение совершается с помощью пыльцевой трубки, по которой продвигаются мужские половые клетки - спермии.
К семейству кипарисовых (Cupressaceae) относится можжевельник обыкновенный (Juniperus communis), кустарник северных лесов с игольчатыми листьями, собранными по три в мутовки, с черными мясистыми шишками - «ягодами» (рис.1), можжевельник казацкий (Juniperus sabina), кипарис, туя и др.
Рис.1. Хвойные растения
.
I - ветка ели
с шишками
. II - ветка пихты с шишками
.
III - ветка
сосны
: 1 - женские шишки первого года; 2
- женская шишка прошлого года; 3 - раскрывшаяся
(старая) шишка; 4 - «колосок» с мужскими
шишками; 5 - мужская шишка, состоящая из споролистиков и
спорангиев; 6 - женская. шишка; 7 - семенная чешуя
и две семяпочки; 8 - кроющая и семенная чешуи; 9 -
семенная чешуя и два семени с крыловидными придатками; 10 -
пыльца. IV - ветка
лиственницы летом
. V - ветка можжевельника с
ягодообразными шишками
.
К хвойным относятся из семейства еловых, или сосновых (Pinaceae): ель обыкновенная, пихта сибирская, лиственница европейская, сосна обыкновенная и др.
Сосна лесная обыкновенная (Pinus silvestris) - светолюбивое растение, произрастает при разнообразных условиях, которые накладывают отпечаток на ее внешний вид. У сосны, растущей на просторе, крона развесистая, толстые сучья разрастаются во все стороны. В сосновом бору сосна - стройное дерево, боковые ветви ее отсыхают, и только верхушка имеет зеленую крону, на болоте она низкорослая, «корявая», иногда в 100 лет достигает роста не более метра. Сосна обладает моноподиальным способом ветвления, по числу мутовок ветвей легко определить ее возраст. На срезанном пне возраст сосны можно определить по числу годичных слоев. Сосны живут до 500 лет.
Молодые длинные сочные побеги сосны на верхушке ствола и ветвей покрыты чешуйчатыми бурыми листьями. В пазухе этих листьев вырастают укороченные (до 2-3 мм) побеги с мелкими чешуйками и с двумя зелеными игольчатыми листьями (хвоей). Расположение побегов на ветвях спиральное. Хвоя сосны живет около трех лет и постепенно опадает.
Сосна - однодомное растение. Весной на концах «цветущих» веток заметны ежегодно образующиеся женские красноватые шишки, ниже при основании побегов видны прошлогодние зеленые шишки, а еще ниже - старые, раскрывшиеся шишки, из которых семена уже высыпались. На других побегах видны мужские желтые шишки, состоящие из многих мелких шишек, в которых в спорангиях развивается пыльца.
Опыление происходит ветром перекрестным способом. Множество пыльцы носится в воздухе, и часть ее попадает на женские шишки. Женские шишки состоят из кроющих чешуй и из семенных чешуй. В пазухе каждой семенной чешуи сидят открыто по две семяпочки. Семяпочка состоит из покрова, ядра, эндосперма и двух архегониев, внутри которых развивается по одной яйцевой клетке (рис.2).
Рис.2. Семяпочка
(макроспорангий) сосны на продольном разрезе (на втором году жизни)
:
а - покров семяпочки; б - ядро семяпочки; в
- первичный эндосперм; г - архегоний е яйцевой
клеткой; д - пыльцевая трубка; е - спермии; ж
- пыльцевход.
Пыльца, попавшая на женские шишки сосны, сохраняется между чешуями на семяпочках до следующего года и, прорастая весной, дает трубочку, в конце которой к этому времени развиваются два спермия. Трубочка врастает через пыльцевход внутрь семяпочки, конец ее растворяется, и один из спермиев проникает в архегоний и оплодотворяет яйцевую клетку.
В отличие от покрытосеменных у сосны и у других голосеменных двойного оплодотворения не происходит, и роль второго спермия остается невыясненной. Вторая отличительная особенность голосеменных (по сравнению с покрытосеменными) заключается в том, что эндосперм у них появляется до оплодотворения и в эндосперме к моменту оплодотворения образуются архегонии, что сближает голосеменные с папоротникообразными. Эндосперм можно сравнить с заростком последних.
После оплодотворения семяпочки превращаются в семена, снабженные крыловидными придатками. Созревшая шишка раскрывается зимой на второй год, и семена разносятся ветром.
Семена сосны имеют кожуру, эндосперм (запасную питательную ткань) и зародыш.
Сибирский кедр (Pinus sibirica) также относится к роду сосна. Хвоя у этой сосны длинная, собрана в пучки по 5 штук. Шишки крупные, шаровидные, семена с твердой скорлупой, богаты маслом. Их называют «кедровые орешки».
Ель европейская (Picea exelsa) отличается от сосны своей пирамидальной формой, теневыносливостью. Хвоя ели короткая, четырехгранная, колючая, живет 7-9 лет и больше. Женские «соцветия» красноватые, более крупные, чем у сосны, мужские более мелкие. Шишки удлиненные, свешивающиеся вниз, не распадающиеся при созревании (рис.1, I).
Пихта сибирская (Abies sibirica) имеет иглы более плоские, с двумя белыми полосками, более тупые, чем у ели. Шишки у пихты вертикально стоят на ветвях и распадаются при созревании. Нижние ветви у пихты легко укореняются,
Лиственница европейская (Larix europaea) - светолюбивое растение, с однолетней, тонкой, мягкой опадающей хвоей, собранной в пучках (по 10-12), сидящей на укороченных ветвях. Весной на молодых побегах можно видеть одиночные экземпляры хвои, в пазухах которой развиваются почки, превращающиеся следующей весной в укороченные побеги с пучками листьев. Шишки лиственницы мельче, чем ели (рис.1).
В ботанических садах на юге нашей страны произрастают кедр ливанский и кедр гималайский (Cedrus Libani и С. deodara) - крупные деревья, покрытые пучками многолетней хвои.
В нашей стране хвойные растения - сосна, ель и др. - занимают огромные площади. Плановая эксплуатация лесов дает возможность извлекать пользу из бедных почв. Древесина хвойных идет на строительство, на различные поделки, дрова. Из хвойных добывают также смолу, вар, скипидар, канифоль и другие ценные вещества.
Этот подкласс наиболее многочисленный из всех голосеменных растений (он включает 7 семейств, 55 родов и около 600 видов), наиболее широко распространен практически по всему земному шару, кроме Арктики и Антарктиды. В истории Земли хвойные появились во второй половине палеозоя - из верхнего карбона описаны представители семейства лебахиевых (Lebachiaceae) . Они зародились в Северном полушарии, по-видимому, в условиях умеренного климата; есть предположение, что локальное материковое оледенение вызывало увеличение сухости климата. Поэтому первые хвойные обладали чертами ксероморфной структуры и характеризовались наличием годичных колец в древесине. На границе перми и триаса произошло увеличение континентальности климата, поэтому в Северном полушарии резко возросло количество хвойных. Появляются наиболее древние из ныне живущих - араукариевые , подокарповые и сосновые . Однако четкого разграничения на семейства еще не было; так, виды араукарии , описанные из юры , сочетали в себе признаки сосновых , кипарисовых и араукариевых . В конце перми хвойные начали проникать в Южное полушарие, а с триаса происходит их широкое распростране.ние по земному шару.
Расцвета хвойные достигли в юрском и меловом периодах ; к этому времени относится появление всех остальных ныне живущих семейств. В начале кайнозойской эры начинается обособление климатических зон и формирование ареалов растений. В первой половине третичного периода - в эоцене климат был еще теплый и влажный и хвойные были распространены от Арктики (они отмечены на Шпицбергене, в Гренландии, в Шотландии) до Антарктиды. В последующем периоде - в олигоцене ареал хвойных начинает сокращаться, но на территории Европы, Северной Америки, Восточной Азии произрастали сосновые леса с большим участием туи , пальм , каштанов , магнолий и других теплолюбивых видов. К олигоценовым отложениям относятся знаменитые залежи янтаря; бурые угли Германии образованы болотным кипарисом . Он в то время вместе с секвойей еще доходил до Шпицбергена, а в настоящее время произрастает в основном в устье реки Миссисипи. Хвойные в олигоцене встречались и в Антарктиде.
Переломным периодом в истории хвойных оказался четвертичный период с серией оледенений. В Европе и Азии при наступлении ледника все теплолюбивые виды хвойных вымерли. Сохранились лишь молодые холодоустойчивые виды, которые после отступления ледника широко распространились в пределах умеренных и умеренно холодных областей. Исключение составила Юго-Восточная Азия, которая не подвергалась оледенению и сохранила много древних теплолюбивых видов. В Северной Америке горы расположены в основном в меридиональном направлении, поэтому теплолюбивые виды во время оледенения мигрировали на юг. После таяния ледника некоторые из них частично вернули свои позиции, хотя ведущая роль в настоящее время и в Северной Америке принадлежит молодым холодоустойчивым видам. В Южном полушарии сохранилось много древних видов хвойных, но они распространены в основном в областях с умеренным климатом. В тропиках хвойные встречаются главным образом в горах, т.е. также в условиях умеренного климата, хотя отдельные виды сосны и подокарпуса произрастают в субтропических лесах.
Современные хвойные представлены в основном деревьями, реже кустарниками или особой стланниковой - стелющейся формой. Однако среди древних вымерших хвойных встречались даже травянистые растения. Побеги у хвойных либо только удлиненные, либо двух типов - удлиненные и укороченные.
Несмотря на название, листья хвойных далеко не всегда имеют форму хвои. Встречаются хвойные с яйцевидной, ланцетной формой листа, но чаще они имеют игловидную или чешуевидную форму. Судя по скудным палеоботаническим данным пермских лебахиевых, можно заключить, что они имеют синтеломное происхождение, так как листья их дихотомически ветвились или были на вершине раздвоены. Соответственно этому дихотомически ветвились и их жилки.
Подавляющее число хвойных - вечнозеленые растения; продолжительность жизни листьев определяется как биологическими особенностями пород, так и экологическими условиями их жизни. У светолюбивых пород листья живут от 2 до 5 лет, у теневыносливых до 10-15 лет, а в высокогорных условиях - даже до 25-30 лет. Все вечнозеленые породы имеют жесткие, сильно кутинизированные и склерофицированные листья; устьица у них располагаются на нижней стороне в углублениях, что значительно сокращает испарение воды в зимний период. У листопадных пород - у лиственницы (Larix) и лжелиственницы (Pseudolarix) хвоя нежная, мягкая, как у обычных листьев, за что они и получили свое название. Для некоторых хвойных, например для таксодиума (Taxodium) , метасеквойи (Metasequoia) , сосны (Pinus) , характерен веткопад, при котором опадают не отдельные листья, а целые укороченные веточки.
Корневая система, как правило, стержневая, но у некоторых видов, например у ели , главный корень довольно быстро замирает и формируется поверхностная корневая система. В других случаях, как, например, у