Семейство злаков Poaceae Baruh.(Gramimae Juss) является одним из наиболее крупных семейств покрытосеменных растений. Число родов и видов, составляющих это семейство, может быть подсчитано лишь приблизительно, но, по-видимому, в него входят около 11000 видов и 900 родов, в нашей стране встречается 146 родов и до 1000 видов. Кроме того, злаки - наиболее важное в хозяйственном отношении семейство цветковых растений. К нему принадлежат основные растения - пшеница, рис, кукуруза, а также целый ряд других, менее широко культивируемых родов (рожь, ячмень, овес, сорго, просо и другие). Наиболее ценный корм для домашних животных. Все большее число видов злаков вводится в культуру в качестве кормовых растений, а многие из них (например - тимофеевка луговая, овсяница луговая, костер). Безостый, ежа сборная, тишняк гребенчатый и др. уже стали широко культивируемыми растениями.

Злаки используются и в качестве декоративных растений, преимущественно для газонов.

Вследствие большого практического значения злаков вопросы систематики этого семейства в настоящее время разрабатываются очень интенсивно. Нашей стране начало более глубокому изучению злаков положили многочисленные работы выдающегося агростролога, академика Петербургской Академии наук К. А. Трипиуса. Трипиусом было описано огромное количество новых видов злаков.

Следующий этап интенсивного изучения злаков на территории нашей страны связан главным образом с деятельностью Р.Ю. Рожевица (1882 - 1949 гг.). Ему принадлежит заслуга систематизации сведений о злаках.

Нужно отметить, что развитие науки пока не позволяет надеяться на то, что найдется какой-либо удобный критерий для разграничения видов и подвидов. Разновидностей особенно много в пределах широко распространенных подвидов (или монотипных видов), однако описание их под специальными названиями, на наш взгляд, имели смысл лишь у важных в хозяйственном отношении растений (например - у культивируемых сортов пшеницы или овсов). У дикорастущих видов полезно отметить лишь некоторые, наиболее бросающиеся в глаза разновидности (например - кроме типовой разновидности с голыми колосками, разновидность с опушенными колосками). Как и подвиды, многие разновидности, по-видимому, являются результатом происходившей в далеком прошлом интрогрессивной гибридизации данного вида или подвида с другими относительно близкими видами или подвидами. Вполне возможно, что разновидности, как и подвиды, могут отличаться друг от друга по времени в течении суток или хромосомному числу и потому были генетически изолированными друг от друга, несмотря на совместное обитание.

АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗЛАКОВ.

ПЛОД

Обособленное положение у злаков в системе покрытосеменных растений отчетливо сказывается уже в строении их плода, и как на русском, так и на латинском языке имеет особое название - зерновые (coryopsis). Это невскрывающийся односемянной плод, у которого тонкий околоплодник - перикарпий (pericarpium) - обычно плотно прилегает к семенной кожуре или частично слипается с ней. Более точное и широкое определение дано Н. Н. Каденом: зерновка-это плод, образовавшийся из верхнего мономерного и апокарпного гинецея с единственным гемитронным двупокровным семязачатком, прикрепленным широкой и короткой семяножкой вдоль брюшного шва или при его основании, с тонким, реже более мощно развитым, свободным или плотно прилегающим к семени перикарпием и семенем, имеющим оболочку из внутреннего интегумента, довольно крупный крахмалистый эндосперм и сильно развитый зародыш, расположенный в основании семени и обращенный к спинной стороне плода.

Кроме типичной зерновки, которая может быть голой или покрытой оболочкой (чаще цветковыми или колосковыми чешуями), Каден различает листовковидную, ягодовидную и орешковидную зерновки, которые многими другими авторами принимаются за тип плода (мешочек, костянка или орех). Листовковидная зерновка (ее называют также мешочковидной) имеет свободно прилегающий к семени перикарпий и при намокании выталкивает семя, вскрываясь по брюшному шву. Из злаков флоры России такие зерновки имеют рода Crypsis, Sporobolus и Eleusine.

Яговидные зерновки с толстым мясистым околоплодником имеются у некоторых тропических бамбуков.

Форма обычной зерновки чаще всего варьирует от широко-до узкоэллипсоидальной (особенно узкой у некоторых видов Stipa и Atistida), но среди наиболее высокоспециализированных во многих других отношениях родов из триб Paniceae, Andpopogomoe и Cynodonteae встречаются более широкие, шаровидные или зубовидные зерновки, также являющиеся результатом более высокой специализации.

Способы распространения плодов злаков имеются в работах Р. Ю. Рожевича и Н.Кадена. Здесь, прежде всего можно отметить, что у злаков почти одинаково широко встречаются, как анемохория, так и зоохория. При этом в очень многих случаях нет строгой приуроченности к одному из этих двух типов, и диаспоры могут распространяться как путем анемохории так и путем зоохории. Так, остистые диаспоры многих видов Trisetum, Anisantna, Stipa и других родов могут распространяться, цепляясь за шерсть животных, но в то же время, имея большую парусность, легко переносятся и с помощью ветра. У видов этих родов зерновки заключены в оболочку из цветковых чешуй и обычно несут членик оси колоска.

Трудно установить,какой из двух основных способов распространения диаспор, является для злаков первичным, однако во многих крупных и процветающих в настоящее время группах злаков эволюция, по-видимому шла от преимущественной зоохории к преимущественной анемохории, что обычно связано с освоением открытых пространств при орогенезах или при нарастающей аридизации равнинных территорий.

Зерновки анемохорных злаков почти всегда имеют оболочки из цветковых чешуй или других частей колоска. Цветковые или колосковые чешуи при этом нередко расширены (например, у Briza или Holcus) или вздуты у (Beckmannia), имеют крылатые кили у (Phalaris) или покров из волосков располагающихся на каллусе (Calamagrostis, Phragmites и другие) или на ости (многие виды Stipa, Stipagrostis), что значительно увеличивает парусность диаспор.

Приспособления злаков к зоохории не менее разнообразны. Диаспоры зоохорных злаков особенно часто имеют длинные и прогнутые шероховатые ости. Значительно реже диаспоры снабжены крючковатыми шипами. У Cenchrus животными переносятся целые головкообразные соплодия, покрытые шипами, а у Setaria verticillata за шерсть животных или одежду человека цепляются целые общие соцветия благодаря присутствию в них цепких щетинок, окружающих волоски.

Диаспоры некоторых видов Melica, имеющие на верхушке оси ко лоска сочные придатки из недоразвитых цветковых чешуй, переносящиеся муравьями (Scrnander 1906).

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ

При прорастании зерновых, прежде всего начинает расти зародышевый корешок, который, если считать калеоризу за рудимент главного зародышевого корня, является первым придаточным корнем. Затем начинает расти почечка зародыша, прикрытая колеоптилем. При этом у большинства злаков вытягивается не только колеоптиль, то и основание почечки под ним, а у некоторых фестукойдных злаков - междоузлие между колеоптилем и первым листом проростка.

Разное строение проростков у разных групп злаковых, было отмечено еще в работе Н.П. Авдулова, который различил два типа проростков: фестукойдный, когда первый лист проростка узкий и почти вертикально вверх направленный и паникойдный, когда первый лист проростка широкий (овальный или ланцетный) и почти горизонтально отклоненный от оси побега.

Для отдельных видов злаков, обычно характерны или только вневлагалищные, или только внутривлагалищные побеги, однако нередко (особенно у фестукоидных злаков) встречается смешанное возобновление, когда имеются оба типа побегов. При основании каждого бокового побега имеется двукилевой чешуевидный предлист (профилл), подобно колеоптелю, защищающий почку от внешних воздействий. Присутствие длинных ползучих корневищ у злаков, также следует оценивать как признак более высокой специализации.

Основной особенностью корневой системы злаков, как и большинства других однодольных, является раннее отмирание системы главного корня и замена ее стеблеродными придаточными корнями, возникающими в узлах зоны кущения под поверхностью почвы, а иногда и непосредственно над ней ("опорные корни", особенно характерные для сорго, кукурузы, проса и других паникойдных злаков), не обладающими способностями к вторичному росту и однородными по своим размерам и форме (мочковатая корневая система).

Стебли злаков, или соломины (culmi), у большинства триб злаков ежегодно отмирают до зоны кущения. Характерные для большинства злаков, стебли с расставленными узлами более подвинутыми в эволюционном отношении по сравнению со стеблями, у которых все междоузлии (кроме междоузлии общего соцветия) сближены близ их основания.

Сердцевина у большинства злаков в междоузлиях быстро отмирает, но сохраняется в узлах, однако у многих паникоидных и эрегостроидных злаков она сохраняется по всему стеблю и обычно содержит сосуды. Например, у Pheleum pratense и Hordeum bulbosum одно или два нижних укороченных междоузлия стебля сильно утолщаются, превращаясь в клубневидные образования, являющиеся местом отложения питательных веществ.

1. От стрелкообразных стеблей со сближенными у их основания узлами (за исключением узлов соцветий) к стеблям с многочисленными расставленными узлами;

2. От рыхлокустовых злаков со смешанным или внутривлагалищным типом развития побегов к длиннокорневищным злакам с вневлагалищными побегами, с одной стороны, и к плотно дерновинным злакам с внутривлагалищными побегами - с другой стороны;

3. От побегов без катафиллов (чашуевидных листьев) к побегам с катафиллами у их основания, а иногда и по всей длине с большим количеством катафиллов;

4. От концентрированного ветвления к рассеянному ветвлению;

5. От характерных для большинства злаков, прямостоящих подземных побегов к побегам, клубневидно или луковичнообразно утолщенным у основания, а также к стелющимся и лазящим побегам;

6. От ланцетных ушек на верхушке влагалищ к их полной редукции;

7. От листовых пластинок с многочисленными тонкими жилками к листовым пластинкам с немногими утолщенными и выступающими в виде ребер жилки;

8. От листовых пластинок, не суженных к основанию, к пластинкам, имеющим у основания черешок;

9. От фестукоидного типа анатомии листовых пластинок ко всем другим типам.

ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ

Основная особенность цветка злаков - его очень совершенное приспособление к ветроопылению (анемофилии),выражающееся в редукции околоцветника, относительно крупных пыльниках, выработке большого количества пыльцы, зерна которого не имеют на поверхности каких-либо скульптурных образований и очень однообразны, в длинных и обычно перисто волосистых ветвях рыльца. Значительное большинство злаков имеют обоеполые цветки, однако имеется немало родов и видов с раздельнополыми цветками, причем тычиночные и пестичные цветки могут находиться в одном и том же колоске (у многих Paniceae), в одном и том же соцветии, но в разных колосках (у Zizania и многих Andropogoneae), в разных общих соцветиях, но на одном и том же растении(у Zea) и, наконец, в общих соцветиях разных особей растений (у Cartaderia или видов Festuca seet Leucopoa). Как и в других семействах покрытосеменных растении, переход к раздельнополым цветкам и двудомности, по-видимому, признак эволюционной продвинутости. Явно вторичны также переход к преимущественному самоопылению, апомиксису и вивпарии, причем апомиксис и вивипарии часто являются способами стабилизации гибридов.

Строение рыльцевых ветвей, по-видимому, имеет очень существенное систематическое значение,но еще недостаточно используется при построении системы злаков. Очень различна длина рыльцевых волосков которое варьирует от очень коротких и сосочковидных (у Nardus) до длинных и более или менее разветленных. Поскольку длинные и разветвленные рыльцевые волоски являются более совершенным приспособлением к анемофилии, можно предпологать, что непосредственные предки злаковых имели рыльце с очень короткими волосками и эволюция последних в пределах злаков шла от более коротких и простых к более длинным и разветвленным. Общая длинна рыльцевых ветвей также сильно варьирует причем очень короткие ветви часто имеют более длинные рыльцевые волоски. У фестукоидных злаков рыльцевые ветви обычно почти до основания покрыты волосками, а у большинства хлоридоидных (Cynodonteae и близкие трибы) и паникоидных злаков нижняя часть их на большем или меньшем протяжении голая, столбикообразная. Столбикообразные основания рыльцевых ветвей часто называют столбиками, хотя столбики злаков в действительности не гомологичны обычным столбикам (Stylus) являясь лишь их частью. Удлинение рыльцевой ветви с образованием длинного столбикообразного основания ветви, по-видимому, следует считать признаком эволюционной продвинутости.

Верхушка завязи у большинства злаков голая, однако у многих бамбуков, у всех родов из триб Triticeae и Bromeae, а также у многих Aveneae и Poeae, она густо покрыта сосочками, часто сохраняющимися и на верхушке зрелой зерновки. Волосистая на верхушке завязь, как и волосистые лодикулы, вероятно, примитивный признак, имевшие у первичных злаков значение и приспособления к обитанию в условиях относительных высокогории (волоски могли защитить завязь от переохлаждения или чрезмерного увлажнения).

Исчезновение волосков, очевидно, связано с некоторой ксерофилизацией, так как они составили дополнительную испаряющую поверхность.

Как первичные злаки, так и их непосредственные предки, по-видимому, имели шесть тычинок, расположенных в два круга. Это количество тычинок сохранилось до настоящего времени у большинства бамбуков(и других Bambusoideae), а также у многих Oryzeae. У большинства злаков имеются лишь три тычинки, но некоторые роды имеют одну-две тычинки. Сурков отмечает, что в своем онтогенезе тычинки, как и другие части цветка злаков, возникает не трехчленными мутовками (кругами), а поочередно подобно листьям и пазушным почкам на вегетативных побегах.

Ниже тычинок на оси цветка обычно располагаются две маленькие бесцветные мясистые чешуйки - цветовые пленки, или лодикулы. В отношении их природы до сих пор нет единого мнения, однако чаще всего их принимают за рудименты одного из двух кругов трехчленного околоцветника. Это не противоречит тому, чтобы считать лодикулы рудиментами околоцветника, который у первичных злаков, как и у их непосредственных предков, вероятно был не актиноморфным, а зигоморфным. Однако следует все же считать, что цветок злаков лишен околоцветника, а лодикулы являются, не частями цветка, а рудиментами прицветников.

Присутствие или отсутствие лодикул, как и их строении, являются существенными систематическими признаками. У тропического рода Streptochaeta Schrad et Nees имеются три лодикулы в виде довольно крупных спирально расположенных ланцетных чешуй, однако их гомология с лодикулами других злаков все-таки можно считать неверной.

Хорошо развитые чешуевидные лодикулы с проводящими пучками имеются у многих бамбуков, несколько слабее развиты они у родов Stipcee, обычно тоже имеющих три лодикулы. У большинства же других злаков лодикулы имеют вид двух очень маленьких, цельных, двулопастных или зубчатых чешуек, лишенных или почти лишенных проводящих пучков.

1. Общие признаки семейства лилейных (вегетативные ор-ганы, строение цветков (формулы цветков), плодов).

Представители семейства распространены в основном в тропических и субтропических районах, а также в средней полосе России, где произрастают в лесах. Лилейные — тра-вянистые луковичные и корневищные растения. Листья у них простые, с дуговым или параллельным жилкованием. Луковичные растения — лук, тюльпан, корневищные — ландыш. Насчитывают 220 родов и 3500 видов.

Цветки имеют простой, обычно яркоокрашенный (вен-чиковидный) околоцветник из 6 листочков (свободных или сросшихся), тычинок 6, пестик 1. Завязь верхняя. Плод — ягода (ландыш) или коробочка (тюльпан).

2. Общие признаки семейства злаков (вегетативные органы, строение цветков, плодов).

Злаки распространены почти во всех районах земного шара, особенно на открытых пространствах. Для степей ха-рактерны ковыли, типчак, для лугов — мятлики, овсянницы, для наших лесов — вейники, бор, перловники. Извест-но около 700 родов и 8000 видов.

Злаки — травянистые растения, только бамбуки, рас-тущие в тропиках, — древовидные. У злаков стебель в меж-доузлиях полый. Листья разделены на влагалища, охваты-вающие стебель и узкие линейные пластинки. На границе между влагалищем и пластинкой есть пленчатый вырост — язычок. В верхней части стебли злаков обычно не ветвятся, а ветвятся лишь внизу, где образуются зоны кущения. При очень скученном ветвлении возникают плотные дернови-ны (ковыли, белоус). Некоторые имеют длинные горизон-тальные корневища и одиночные подземные побеги (пы-рей ползучий). Цветки очень разнообразны. Каждый цветок состоит из двух цветковых чешуек, трех тычинок и пестиков с двумя рыльцами. Цветки собраны в колоски, а колоски — в сложные соцветия: метелку, сложный колос. Опыляются ветром. Плод — зерновка.

3. Значение представителей семейств лилейных и злаков в природе и для человека.

Лилейные используются как пищевые растения (лук, чеснок), декоративные (тюльпан, лилия), лекарственные (ландыш, купена). Материал с сайта

Злаки — важнейшее в хозяйственном отношении се-мейство. В мировом земледелии наибольшие площади за-нимает пшеница. Она возделывается во всех умеренных и субтропических районах земного шара. На втором месте идет кукуруза. Стебель кукурузы не полый, а заполненный тканью. В умеренно-холодных районах она возделывается на силос. На третьем месте — рис, особенно важная куль-тура в странах Восточной Азии. Поля риса должны зали-ваться водой, иначе рис расти не может. Другие зерновые злаки: просо, сорго, рожь, ячмень, овес. Из сахарного тро-стника получают сахар, его стебли, как и у кукурузы, за-полнены тканью. Бамбук — важнейший строительный ма-териал в тропических странах.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском

На этой странице материал по темам:

• Лилейные в виде колоса
• общие ботанические признаки семейства лилейные
• реферат класс однодольные злаковые,лилейные
• значение в природе и хозяйственное значение злаковых
• загальні ознаки рослин,і значення в природі